Законы оптимума и минимума.

Разнообразие, саморазвитие, смена экосистем.
Агроэкосистемы, основные отличия от природных экосистем В природе существуют как стабильные, так и нестабильные экосистемы. Дуб- рава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги — это примеры длительно суще- ствующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой рас- тительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степь и т. д. Основная причина неустойчивости экосистем — несбалансированность кру- говорота веществ. Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует дея- тельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых но- вые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, по- ка не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать ба- ланс веществ в экосистеме.
Таким образом, в природе происходит развитие экосистем от неустойчивого со- стояния к устойчивому. Этот процесс назы- вают сукцессией. Например, зарастание не- больших озер можно проследить на протя- жении одного или нескольких поколений людей. Из-за недостатка кислорода в при- донных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отми- рающих растений. Образуются торфяни- стые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото. Оно сменяет- ся мокрым лугом, луг — кустарниками, а за- тем лесом. Сукцессия начинается на любом участ- ке суши, который обнажился в результате каких-либо причин: на осыпях, отмелях, сы- пучих песках, голых скалах, отвалах горных пород, созданных человеком, и др. Она про- ходит ряд закономерных этапов.
На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попадающими сюда организмами из окружающих местообитаний: семенами, спорами, летающими и ползающими насекомыми, расселяющимися грызунами, птицами и т. д. Далеко не все из них способны прижиться на этом месте, и многие или погибают, или покидают его. На втором этапе прижившиеся виды начинают осваивать и изменять среду обитания, еще не мешая друг другу. На третьем этапе, когда участок полностью освоен, обостряются конкурент- ные отношения. Так как виды изменяют среду в неблагоприятную для себя сторону, часть из них вытесняется и появляются новые. Например, на задернованном участке 2 уже не могут прорастать семена сорняков, которые первыми осваивали эту террито- рию. Они исчезают. Процесс постепенной смены видового состава может длиться до- статочно долго.
На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сооб- щества, когда виды распределены по экологическим нишам, не мешая друг другу, свя- заны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществ- ляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может
неопределенно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния. Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отношения
между видами и их воздействие на среду обитания, т. е. через закономерные измене- ния биоценозов.
Смена биоценозов в сукцессиях всегда идет от наименее устойчивого состояния
к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепенно замедляется. Замедле- ние темпов — одна из главных особенностей сукцессии. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Мелкий водоем зарастает быстрее, чем впоследствии березовый лес на этом месте заменяется дубо- вым.